一、研究緣起
有鑑於保育瀕危物種的迫切性以及長期生態研究對於野生
動物經營管理之重要性,本計畫延續前期於玉山國家公園進行之台灣黑熊(Ursus thibetanus formosanus)生態研究,持續長期的資料收集及累積,增加我們對於此物種於野外的生態習性、族群遺傳特性的瞭解,並提供具體的經營管理建議,以作為成功保育該物種的依據。園區東側的大分地區為瀕危台灣黑熊重要的棲息地,該地殼斗科植物-青剛櫟(Cyclobalanopsis glauca)的物候週期及結果變動,影響台灣黑熊時空上的活動模式和族群變動。本研究旨在持續第7年監測當地殼斗科森林的結果量變動,以探討與
動物活動和豐富之關係,並估計樣區台灣黑熊的族群數量、遺傳多樣性、近親交配指數,以及族群間基因交流程度,並提供相關之經營管理建議,以期確保此物種之族群永續力。
二、研究方法及過程
本研究於大分地區青剛櫟集中分布的區域,設定長期的調查樣點和樣線(總計5.2 km長),以測量青剛櫟果實產量。於青剛櫟開始落果前(九月底至十月中旬期間),以目視法估算該季的結果相對豐度指標。同時於結果季期間,每隔50 m設置種子陷阱(0.85*0.85 cm2, n = 197),每月定期收集落果,以計算該季青剛櫟果實生產量。同時為瞭解掉落至地面的櫟實的留存狀況,以及野生
動物對地面櫟實的利用程度,研究者監測地面上落果的留存狀況和數量沿穿越線並間隔約50 m,挑選一棵已標記為種子陷阱的青剛櫟樣樹,設置並標記1 m2的地面區塊(ground plot),總共100個。每月例行調查計數殘存於各區塊較飽滿或內果徑大於8.5 mm的完整櫟實數量為了解青剛櫟果實豐富度與台灣黑熊活動之關係,於結果季結束後(2月),沿著調查樣線計數樣線(共約9.5 km)兩側各3 m內的所有黑熊痕跡,作為該季黑熊活動的相對指標。為收集黑熊遺傳樣本,除了每次調查期間在調查樣線和行進路線旁搜尋、採集黑熊排遺;另架設及檢視熊毛陷阱,以收集
動物毛髮,建構黑熊遺傳樣本資料庫。延續去年的計畫,將2009年到2011年在大分地區收集的臺灣黑熊排遺樣本,萃取DNA後進行粒線體D-loop擴增,篩選成功擴增D-loop序列的DNA樣本共143個,接著進行6組微衛星基因座之分析。三、重要發現
初步已收集的氣象資料顯示,大分地區年平均溫度為13.2±4.1℃,月均溫以5月至9月較高,溫度在16.9-19.6℃間。冬季月均溫皆小於15.5℃。各月平均相對濕度為71.2%至88.3%,年平均相對濕度為79.6±4.6%。累積降雨量在2010年9、10月最高分別達529 mm、259 mm,其中9月兩量為目前大分地區氣象站記錄到的最高雨量記錄。
目視法估計2012年青剛櫟結果狀況顯示,Graves’修正指數平均值和30秒內計數青剛櫟果實數量分別為1.75±1.02(±SD)和42.8±40.8顆/棵。整體看來2006-2012年間的調查結果,利用30秒內計數與Graves’修正指數兩種方法所估算的平均結果趨變化頗為一致。
2011年青剛櫟果實的估計生產總量(包括完整果和受損果)為30.5顆/m2,其中完整果實量代表為地面活動
動物的食物可得度,為25顆/m2。和前五年(2006-2010年)的結果季相較,2011年受損果比例是歷年來最低(18.4%)。從2006~2011年間,果實產量在年間有所差異(One-way anova, F=8.247,df=5, p0.05),以T3和T4最高(25.2±22.1、25.1±15.9顆/陷阱),T1最低(18.4±31.8/陷阱)。地面區塊平均果實數從9月0.29顆數/m2漸增至11月4.8顆數/m2為高峰,地面區塊出現果實之百分比例也在11月為最高(63%)。
兩種黑熊活動痕跡指標顯示平均1 km內有24.7±29顆熊爪痕樹,1 km內的熊痕跡單位數量為24.5±28.7。穿越線兩側3 m內有本季熊痕跡的青剛櫟樹比例平均為8.4%,最高為T4(32.7%),T5則是無發現任何。本季大分地區共啟用66月次的熊毛陷阱,總計收集到47撮熊毛,整體發現熊毛的陷阱比例為25.8%(各月12-47%),以2010年12月為最多(n=25撮) 。大分以外的東部園區區域,研究期間自2009年起共啟用熊毛陷阱116月次,共收集57撮熊毛,收集到熊毛之陷阱比例為18.1%。食性部分,二年的熊排遺內含物皆以堅果類出現頻度為最高(大於94%)。其中首次在排遺內記錄到刺鼠。臺灣黑熊的遺傳分析顯示,所利用之6個微衛星DNA標記,分析野外台灣黑熊具多型性資訊,適合進行分析野外台灣黑熊族群遺傳研究。在遺傳分析技術上,野外黑熊排遺DNA萃取純化步驟建議先判定排遺新鮮程度,再通過粒線體DNA純化與核DNA公母鑑別,以提高微衛星基因座PCR擴增成功率。第一次判讀2009-2011年間所收集的微衛星基因座之基因型,108個樣本成功鑑別出71個不同個體。其中以2010年成功鑑別出50個個體做遺傳多樣性分析,以2010年的大分地區所收集的臺灣黑熊遺傳樣本視為單一族群來看,結果顯示該族群接近隨機交配的情況,但是卻顯著偏離哈溫平衡(p < 0.001),推論可能有族群分群的現象而在分析上有華倫德效應(Wahlund effect)。四、主要建議事項
本研究受限於調查的環境因素資料及時間長度不足,無法對結果狀況的年間變化進行充分的詮釋,故建議持續長期的監測(建議20-30年),並加強氣候條件的掌握,以期深入瞭解結果週期及機制。除了大分地區之外,園區內重要的黑熊食物資源的分布和豐度,以及各種潛在人為干擾的持續性監測皆是瞭解黑熊活動,或甚人熊衝突的關鍵因素,建議強化大尺度的跨域或跨學科整合研究。
玉山大分台灣黑熊族群仍具遺傳多樣性,唯較精確族群數量估算仍需累積更多遺傳、行為、分布遷移與生活史研究資料。為此,利用人造衛星之無線電追蹤系統進一步瞭解個體的移動行為和活動範圍,為經深入探討遺傳資訊所代表的意義的重要且必須資訊。
本研究因為目前只完成第一次微衛星基因座分析獨立實驗,為了避免等位基因遺漏(allelic dropout)及假性等位基因(false allele)造成誤判基因型及假性個體的機會,建議需要經過二次以上的獨立實驗後方可確認基因型。一旦基因型確認後,即可進行後續遺傳資訊的分析,如等位基因數目、觀察及理論異質度(Ho and He)、多態信息量(PIC)、近親交配指數(FIS)等。野外黑熊排遺DNA微衛星基因座PCR擴增與分析平台已建立,建議繼續驗證2008年資料與持續大分地區未來黑熊族群遺傳品質監控。藉由整合這些多年累積的遺傳分析結果,以期進行年間及大尺度的深入探討,對於園區臺灣黑熊族群之遺傳,以及之於大分地區的利用,將能提供寶貴的資訊。此外,為增加排遺樣本個體辨識與分群正確性,本研究利用過去研究者所發表的10組微衛星基因座中的6組進行聚合?反應,故建議持續完成野外黑熊排遺DNA其他4組微衛星基因座分析。